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Pesce
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top
I mwbqpesci (dal mwbglatino mwbwpiscis) sono un gruppo eterogeneo di organismi mwcavertebrati fondamentalmente acquatici, coperti di mwcqscaglie e dotati di pinne, che respirano attraverso le branchie. I pesci sono un gruppo mwcgparafiletico che non include i mwcwtetrapodi. Con oltre mwda32 000 mwdqspecie per ora conosciute, coprono quasi il 50% del totale delle specie del mwdgsubphylum mwdwvertebrata.

Nelle vecchie mweqtassonomie assurgevano a classe sistematica dei vertebrati, mentre la mwegzoologia moderna non riconoscecite-ref-tratzoo-1-0[1] ai pesci valore di mwfwcategoria tassonomica, ma un insieme di tratti esteriori evolutivamente convergenti o costanti, come l'idrodinamicità e la presenza di mwgapinne, che permettono loro di muoversi nell'elemento fluido con particolare efficacia, oltre alla respirazione prevalentemente branchiale dell'mwgqossigeno disciolto. Tali dati comuni fanno tuttora variamente utilizzare la denominazione, anche se in ambito non tassonomico, ad esempio in mwggitticoltura e mwgwecologia.

Il più antico pesce fossile è lo mwhqmwhgHaikouichthys vissuto durante il mwhwCambriano 500 milioni di anni fa, imparentato con le mwialamprede. Il più grande pesce vivente è lo squalo balena (mwiqmwigRhincodon typus) che può raggiungere i 20 metri di lunghezza e pesare fino a 34 tonnellate, il mwiwmwjaPaedocypris progenetica invece è il pesce più piccolo vivente, infatti i maschi raggiungono i mwjq10 mm e le femmine possono essere lunghe solo mwjg7,9 mm.

Contents

Bocca
Denti
Pinne
Sonno
Note

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I taxa del raggruppamento pesci

Non avendo valore tassonomico, i gruppi mwkgparafiletici, considerabili in senso lato dei pesci, non sono strettamente definiticite-ref-tratzoo-1-1[1] ma, generalmente, sono comprensivi di rappresentanti di:

• mwmqmwmgAgnatha (gruppo mwmwparafiletico; peculiari e primitivi; non forniti di mascelle ossee o cartilaginee)

• mwngmwnwAnaspida (Agnati in genere non corazzati estintisi nel devoniano, e forse all'origine degli gnatostomi)
• mwoqmwogCephalaspida (vasto gruppo di cui sopravvivono solo le attuali mwowlamprede)
• mwpqmwpgHeterostraci (vasto gruppo di cui sopravvivono solo le attuali mwpwmissine)

• mwqqmwqgGnathostomata (organismi con scheletro più evoluto; forniti di mascelle ossee o cartilaginee)

• mwrqmwrgAcanthodii o mwrwAcantoda (evoluti, e veloci nuotatori, estintisi nel permiano)
• mwsqmwsgPlacodermi o mwswPlacodermata (in parte corazzati, estintisi nel carbonifero)
• mwtqmwtgChondrichthyes (vasto gruppo comprendente gli attuali mwtwpesci cartilaginei)
• mwuqmwugSarcopterygii (gruppo mwuwparafiletico; alla fine del paleozoico la classe originò mwvai tetrapodi destinati a colonizzare l'ambiente terrestre)

• mwvwmwwaDipnoi (vasto gruppo di cui sopravvivono mwwqsei sole specie, anatomicamente affine ai Crossopterygii)
• mwwwmwxaCrossopterygii (due sole specie attuali, i mwxqcelacanti del genere mwxgLatimeria)

• mwyamwyqActinopterygii (costituenti la mwygmaggior parte dei pesci ossei viventi).

I Sarcopterygii e gli Actinopterygii erano denominati mwzamwzqOsteichthyes, Osteitti o pesci ossei, e la terminologia ancora permane, anche in alcune tassonomie.
Oltre ai gruppi citati, strettamente definiti, si considerano mwzwpesci, diversi altri raggruppamenti, tutti esclusivamente mwaafossili, riuniti sotto il clade mwaqTetrapodomorpha, clade che procede da organismi morfologicamente definibili mwagpesci fino ad altri evidentemente e anatomicamente mwaw"anfibi", e ancestrali ai tetrapodi.
Dipnoi e Crossoprterygii solo in alcune tassonomie, vengono riuniti sotto la classe mwbqSarcopterygii, che altre tassonomie arricchiscono anche del clade Tetrapodomorpha.

I pesci comprendono quindi tutti i rappresentanti del mwbwsubphylum dei mwcavertebrati, escludendo il gruppo dei mwcqmwcgTetrapoda, ovvero dei vertebrati primitivamente dotati di quattro arti e variamente adattati all'ambiente terrestre, cioè, classicamente, mwcwanfibi, mwdarettili, mwdquccelli e mwdgmammiferi.

I pesci si distinguono, tra i vertebrati, per il lungo periodo di mweaevoluzione (iniziato oltre 500 milioni di anni facite-ref-bioroma-2-0[2]), che ne ha consentito la diversificazione in tutte le forme attuali, sviluppate e adattate a molteplici tipi di condizione e alimentazione, specializzandosi e occupando quasi tutte le mwfqnicchie ecologiche dei vari ambienti acquatici.

Habitat e distribuzione

I pesci hanno colonizzato qualsiasi mwigmare, mwiwoceano, mwjafiume o mwjqlago del pianeta, con forme, colori e dimensioni diverse tra loro.

Vi sono specie tipiche dei corsi d'acqua montani (come i mwjwSalmonidae o i mwkaCyprinidae) o dei laghi (come la comune mwkqcarpa - mwkgmwkwCyprinus carpiocite-ref-3[3]), adatti alla vita sul fondale alla ricerca del cibo. Talvolta le specie possono essere mwmaendemiche di mwmqhabitat ristretti; in mwmgItalia, ad esempio, mwmwmwnaSalmo fibreni nel mwnqLago di Posta Fibrenocite-ref-4[4] e mwogmwowSalmo carpio nel mwpaLago di Gardacite-ref-5[5].

Gli ambienti a mwqgsalinità variabile, come gli mwqwestuari dei fiumi e le mwralagune, accolgono specie specializzatesi nel sopportare sbalzi anche grandi della concentrazione del sale disciolto, dette mwrqeurialine (i mwrgMugilidae, ad esempio, tra cui il comune mwrwcefalo - mwsamwsqMugil cephalus), al contrario le specie incapaci di adattarsi ad ambienti con salinità variabile sono dette stenoaline.

In mare, nelle zone tipiche dei mwswdomini pelagici, lontani dalle coste e privi di ogni nascondiglio, i pesci sono spesso caratterizzati da linee argentate per riflettere quanto più possibile il blu delle acque circostanti e nascondersi così ai mwtapredatori. Molti hanno una forma slanciata, adatta al nuoto veloce per favorire la fuga o la caccia (come i mwtqtonni), altri cercano la sicurezza radunandosi in branchi numerosi.cite-ref-6[6]

Vicino alle coste i fondali rocciosi, ricchi di mwuwalghe marine, sono frequentati da una grande abbondanza di pesci tipicamente vegetariani (come la mwvasalpa - mwvqmwvgSarpa salpacite-ref-posidonia-7-0[7]), ma anche di predatori delle altre specie animali che vivono tra le alghe, come mwwwmolluschi o mwxaanellidi. Le praterie di mwxqmwxgPosidonia oceanica offrono un ulteriore nutrimento e, più spesso, nascondiglio ad altre specie di pesci (come al mwxwpesce ago cavallino - mwyamwyqSyngnathus typhle) o a forme giovanili di questecite-ref-posidonia-7-1[7]. I fondali mobili, composti da mwzgfango, mwzwghiaia o mw0asabbia offrono un ulteriore habitat per pesci che si sono specializzati nella caccia (ad esempio la mw0qrana pescatrice - mw0gmw0wLophius piscatorius) o nel nascondersi, mutando la propria struttura fisica per muoversi a stretto contatto col terreno (come la mw1asogliola - mw1qmw1gSolea solea) o infossandosi in esso velocemente (ad esempio il mw1wghiozzo rasposo - mw2amw2qGobius bucchichi).
Grotte ed anfratti bui delle secche e delle scogliere offrono rifugi ai pesci di tana (la mw2wcernia bruna - mw3amw3qEpinephelus marginatus) o a pesci notturni (come le mw3gmurene e gli mw3wScorpaenidae) che vi si nascondono di giorno per poi uscire in caccia di notte.
Le mw4qbarriere coralline, di supporto ad un grandissimo numero di specie, offrono il migliore esempio di quanta sia la diversità tra le forme e i colori di questi animali.

Altre specie, adatte alla mw4wvita abissale (come i mw5aSaccopharyngiformes e i mw5qLophiiformes), hanno sviluppato forme completamente diverse dai loro parenti della superficie, perfezionando tecniche di caccia basate, ad esempio, sulla mw5gbioluminescenza per attirare le predecite-ref-eco1e2-8-0[8].
Anche le acque dell'mw7aAntartico ospitano alcune specie di pesci specializzate per la vita nel gelo e che possono spingersi fino a oltre quattromila mw7qmetri di mw7gprofonditàcite-ref-9[9].

Sebbene quasi tutti i pesci siano esclusivamente acquatici, esistono delle eccezioni. I mw9aperioftalmi, per esempio, hanno sviluppato degli mw9qadattamenti che permettono loro di vivere e muoversi sulla terraferma per diversi giorni.

Pesca e piscicoltura

"La pesca commerciale è la attività di cattura dei pesci che vivono nelle acque marine"cite-ref-referencea-10-0[10]

La piscicoltura è l'allevamento dei pesci in spazi recintati dove i pesci vivono, si nutrono e si riproducono.

"Il pesce allevato costituisce il 50% del pesce venduto"cite-ref-referencea-10-1[10]

Anatomia

Molto diversi, tutti i pesci presentano caratteristiche comuni, necessarie alla sopravvivenza. I lunghi tempi di evoluzione hanno tuttavia permesso la divisione in oltre mwaqq30 000 mwaquspeciecite-ref-fishbase-11-0[11] diverse, alcune delle quali divise in mwaqosottospecie. Si può quindi comprendere la difficoltà nell'integrare tutta questa mwaqsbiodiversità in un solo schema.

Morfologia

L'mwasohabitat dove la specie è stanziata e il tipo di alimentazione hanno plasmato, mediante l'mwassevoluzione, il corpo dei pesci, rendendoli estremamente diversificaticite-ref-bioroma-2-1[2]. In generale la forma del loro corpo, adatta alla vita acquatica, è mwataidrodinamica. Le forme anatomicamente più comuni sono:

• mwatmFusiforme - la forma più comune, adottata dai pesci che vivono nei fiumi, nei laghi e da moltissime specie mwatqpelagiche, grandi nuotatori. Offre poca resistenza all'acqua;
• mwatyAppiattita sul dorso - forma ideale per i pesci che vivono vicini alla superficie e che da essa traggono nutrimento. Non a caso alcune specie presentano mwatcocchi sporgenti per poter localizzare mwatginsetti e altre prede;
• mwatoCompressa lateralmente - adottata da molti pesci di mwatsbarriera corallina o dai grandi mwatwCiclidi, è la forma ideale per i pesci che si muovono tra mwat0piante sommerse o mwat4rocce, in zone senza mwat8correnti;
• mwaueAppiattita sull'addome - adottata dai pesci detritivoro, presenta un mwauiaddome piatto per meglio aver presa sul fondale o sulle rocce, dove questi pesci vivono e si nutrono;
• mwauqCompresso ai fianchi e carenato - è una forma particolare, idrodinamica e mwauuaerodinamica, poiché spesso le specie che hanno questa forma sono capaci di guizzare e planare per alcune decine di metri a pelo e fuori dall'acqua;
• mwaucAnguilliforme - corpo allungato e flessibile, come quello delle mwauganguille. Una forma ideale per i pesci che perlustrano gli anfratti o vivono tra la sabbia alla ricerca di cibo o al sicuro dai mwaukpredatori;
• mwausAghiforme - anche questa è una forma allungata ma il corpo è rigido. Le specie con corpo aghiforme vivono vicini alla superficie oppure si confondono con le mwauwalghe;
• mwau4Squaliforme - una forma praticamente perfetta per la caccia: corpo idrodinamico, affusolato, abituato alle lunghe nuotate ma anche agli scatti, con una possente mwau8muscolatura;
• mwavePiatta - tipica forma delle mwavisogliole e delle mwavmrazze, è adottata da pesci che vivono sul fondo, per mwavqmimetizzarsi o per predare. I pesci appiattiti sul fianco presentano entrambi gli occhi sul fianco opposto, mentre le razze e i trigoni sono appiattiti sul ventre e hanno una lunga mwavucoda;
• mwavcOvaloide - o a parallelepipedo, sono le forme dei pesci che hanno corpo tozzo e muscoloso, spesso ricoperte di mwavgaculei o placche ossee.
• mwavoCavallina - è la forma tipica dei mwavscavallucci marini e del mwavwpesce ago, che presentano testa con forme simili a mwav0cavalli e corpo snello, con portamento quasi sempre eretto e coda prensile.

Le dimensioni dei pesci variano dai mwav816 m dello squalo balena (mwawamwaweRhincodon typus) ai circa mwawi8 mm della mwawmmwawqSchindleria brevipinguis, considerato il vertebrato più piccolo del mondocite-ref-12[12]

Bocca

Nei pesci la mwawsbocca si è evoluta in base allo stile di vita e all'habitat colonizzatocite-ref-bioroma-2-2[2]. Solitamente si tende a classificare i diversi tipi di bocca in base alla direzione che essa assume, in quanto pesci che vivono in superficie hanno mwaxabocca rivolta verso l'alto, pesci che vivono a mezza altezza hanno la mwaxebocca parallela al corpo e pesci di fondo hanno la mwaxibocca orientata verso il basso.

Ciò è vero, ma esistono numerose altre tipologie, come mwaxkla bocca a mwaxoventosa, tipica dei pesci di fondo, dove le mwaxslabbra si sono allargate per formare un organo di ancoraggio.

Altri pesci hanno sviluppato bocche tubolari, per meglio aspirare oppure piluccare tra gli anfratti rocciosi. I pesci predatori presentano mwax0bocche estroflettibili, che permettono loro di allungare la mwax4mandibola per una maggior portata. Altamente specializzata è la bocca di predatori come mwax8piranha e mwayasquali, questi ultimi forniti di file multiple (fino a 7) di mwayedenti ossei e di un'apertura boccale sufficiente a contenere mwayifoche o mwaymesseri umani.

Denti

La dentatura dei pesci varia da specie a specie. I denti possono essere assenti oppure abbondanti e diversi per forma e disposizione. Possono essere presenti su entrambe le mwayymascelle (mwaycdenti mascellari e mwaygpremascellari), sul mwaykvomere (mwayovomerini), sul mwayspalato (mwaywpalatini), sulle ossa della mway0faringe (mway4faringei). La forma in genere è conica e nelle specie cacciatrici i denti sono mway8caniniformi, cioè appuntiti, spesso seghettati e adatti ad afferrare le prede e strapparne parti di tessuti. In alcune specie, come le cernie, questi denti sono aghiformi e rivolti all'indietro. Le specie che si nutrono di alghe invece presentano denti mwazaincisiviformi, appiattiti ed adatti a raschiare e a strappare alghe e altri organismi che vivono adesi ai fondali. Alcuni pesci, come i saraghi (mwazemwaziDiplodus sp.) possiedono anche denti mwazmmolariformi, utilizzati per schiacciare i gusci di mwazqmolluschi e mwazucrostacei. Nei Selaci i denti, triangolari e seghettati lateralmente, sono disposti in più file. I denti della fila anteriore, gli unici funzionanti, vanno incontro periodicamente a lesioni e cadono; i denti delle file posteriori hanno il compito di sostituirli.cite-ref-bioroma-2-3[2]

Pinne

Gli mwaaoorgani di locomozione dei pesci sono le mwaaspinne, delle strutture formate da raggi mwaawossei negli osteitti o mwaa0cartilaginei nei selaci, collegati da una mwaa4membrana di mwaa8pelle. Negli osteitti i raggi possono essere spinosi oppure molli e il loro numero ha valore mwabasistematico ed è quindi utile per l'identificazione dei pesci.

Le pinne sono suddivise in

• mwabqmwabuimpari (1 o più mwabydorsali, 1 mwabccaudale, 1-2 mwabganali)
• mwabomwabspari (mwabwpettorali e mwab0ventrali). Queste pinne nei vertebrati terrestri daranno origine agli arti.

Le pinne dorsali possono variare in numero da 1 a 3 e a volte possono fondersi con l'anale e la caudale, formando un'unica grande pinna.

La pinna caudale è responsabile della principale spinta propulsiva del pesce, è disposta verticalmente rispetto al piano del pesce e si muove da destra verso sinistra e viceversa. Questa caratteristica permette di distinguere a prima vista un pesce da un mwacacetaceo, in cui la pinna caudale è disposta orizzontalmente e si muove dal basso verso l'alto.

Pinne particolari

Oltre alle normali pinne alcune famiglie (mwacsSalmonidae, mwacwCharacidae, ecc) presentano un'ulteriore pinna dopo quella dorsale: essa prende il nome di mwac0mwac4pinna adiposa poiché è composta soltanto da un lembo di mwac8tessuto adiposo. Le sue dimensioni variano a seconda delle specie e sembra serva ad aumentare la stabilità durante gli spostamenti orizzontali.

Altre specie presentano il primo (o più) raggio delle pinne dorsali e pettorali come una spina o addirittura un aculeo cavo collegato a dotto velenifero (mwadeScorpaenidae) utilizzati a scopo difensivo ma anche in delicati momenti mwadiriproduttivi.

Sempre a scopo riproduttivo altre famiglie di pesci (mwadqPoeciliidae, mwaduGoodeidae, mwadyAnablepidae, ecc) hanno sviluppato un particolare mwadcorgano riproduttore, chiamato mwadgmwadkgonopodio e adatto alla mwadofecondazione interna di questi pesci mwadsovovivipari: esso consiste in una modifica della pinna anale in un tubo munito di microscopici uncini all'estremità che viene incastrato nella papilla genitale femminile e permette il passaggio del mwadwliquido seminale nel corpo della femmina. Il gonopodio non è erettile ma rigido e mobile.

In alcune specie, soprattutto quelle appartenenti alla famiglia mwad4Scombridae, sul mwad8peduncolo caudale tra la pinna dorsale, l'anale e la caudale sono presenti delle mwaeapinnule prive di raggi.

Scaglie e pelle

Come tutti i mwafavertebrati, i pesci presentano una mwafepelle composta da due strati: l'mwafiepidermide (la parte esterna) e il mwafmderma (riccamente vascolarizzato e localizzato nella parte interna della pelle). Tuttavia la maggioranza dei pesci ossei (mwafqOsteitti) sono ricoperti da mwafumwafyscaglie, posizionate sopra l'epidermide, di materiale osseo (simile alla mwafcdentina) incastrate una con l'altra come tegole di un tetto, che crescono come crescono agli animali mwafgunghie e mwafkpeli.

La loro funzione è quella di coprire il corpo del pesce rendendolo liscio e mwafsidrodinamico; in questo sono aiutate da un mwafwmuco secreto dal derma e fatto fluire fino all'epidermide e quindi alle scaglie: una sorta di "pelle invisibile" vischiosa che aiuta il pesce a scivolare nell'acqua.

Le scaglie si dividono in:cite-ref-13[13]

• mwagqctenoidi - hanno bordi muniti di minuscoli dentini;
• mwagycicloidi - sono circolari, con bordi arrotondati e sovrapposte in modo da mostrare solo il 20% della loro intera superficie. Presentano inoltre anelli di accrescimento come i mwagctronchi degli mwaggalberi, attraverso cui è possibile risalire all'età dei pesci;
• mwagoganoidi - la scaglia è quasi interamente esposta alla superficie dell'acqua poiché di forma romboidale; sono inoltre molto lucenti perché ricoperte di mwagsganoina, una sostanza che rende simili a vetro le scaglie;
• mwag0placoidi - presenti solo sui mwag4Selaci (squali, razze ecc...).
• mwahacosmoidi - particolare tipo di scaglia tipico dei mwaheCrossopterigi, soprattutto dei mwahiCelacantidi, ma presenti anche nei mwahmDipnoi;

Ma non tutti i pesci hanno le scaglie: alcune specie, soprattutto quelle che vivono sui fondali, presentano piuttosto delle piastre ossee o estremamente mwahucheratinizzate, tanto da venire chiamati anche "pesci corazzati", altre hanno solo pelle nuda ispessita. Addirittura l'intero corpo può essere ricoperto di vere e proprie placche ossee come in certi "pesci scatola" o di scaglie evolute in spine, come nei mwahypesci palla o mwahcistrici.

Organi interni

Sistema nervoso

Il mwaiisistema nervoso centrale della maggior parte dei pesci è costituito dal mwaimcervello e dal mwaiqmidollo spinale, anche se la forma e le dimensioni delle varie parti del cervello variano sensibilmente nelle diverse specie.

Se confrontati con gli altri vertebrati, i pesci presentano un cervello piuttosto piccolo in relazione alla grandezza del corpo. Alcuni squali però possiedono un cervello relativamente grande in relazione alla dimensione corporea, paragonabile a quello di mwaiyuccelli e mwaicmarsupiali.cite-ref-14[14]

L'mwai0encefalo dei pesci è diviso in diverse regioni. Nella parte frontale si trovano i lobi olfattivi, delle strutture che ricevono ed elaborano i segnali che giungono dalle mwai4narici attraverso i mwai8nervi olfattivi.cite-ref-helfman-15-0[15] I lobi olfattivi sono molto sviluppati nei pesci che cacciano basandosi principalmente sull'olfatto, come squali e mwajqpesci gatto.

Dietro ai lobi olfattivi si trova il mwajytelencefalo bilobato, che nei pesci è strettamente correlato all'olfatto.cite-ref-helfman-15-1[15] Queste due strutture, nei pesci, formano il mwajscervello.

Il mwaj0diencefalo connette il cervello al mwaj4mesencefalo ed è responsabile di diverse funzioni associate al mwaj8controllo ormonale ed al mantenimento dell'mwakaomeostasi.cite-ref-helfman-15-2[15]
Al di sopra del diencefalo si trova la mwakyghiandola pineale, che svolge diverse funzioni tra cui il mantenimento dei mwakcritmi circadiani e il controllo dei cambiamenti di colore.cite-ref-helfman-15-3[15]

Il mesencefalo contiene due lobi ottici, molto sviluppati nei pesci che cacciano affidandosi alla mwak0vista, come i mwak4ciclidi o la trota iridea (mwak8mwalaOncorhynchus mykiss).cite-ref-helfman-15-4[15]

Il mwalymetencefalo è coinvolto principalmente nel controllo del nuoto e dell'equilibrio.cite-ref-helfman-15-5[15]

Il mwalwcervelletto è una struttura costituita da un singolo lobo, di solito ha grandi dimensioni e infatti costituisce la parte più grande di tutto l'encefalo.

Il mwal4mielencefalo controlla le funzioni della maggior parte dei muscoli e degli organi e nei pesci ossei regola anche la respirazione e l'osmoregolazione.cite-ref-helfman-15-6[15]

Organi di senso

L'mwangudito viene percepito mediante la mwankvescica natatoria,cite-ref-bioroma-2-4[2] la quale trasferisce le vibrazioni all'mwan4apparato di Weber, connesso al mwan8cervello.

Il mwaoegusto viene normalmente percepito ed elaborato nella bocca e nel mwaoicavo faringeo e serve principalmente a distinguere i cibi ed evitare sostanze dannose. Molto spesso i pesci immettono nella bocca qualsiasi cosa capiti davanti a loro: trattengono questa sostanza giusto il tempo per capire se è digeribile e, in caso contrario, la sputano. La stessa cosa succede negli squali, i quali prima addentano per mwaomassaggiare e in base al sapore decidono se quel che hanno morso è una preda oppure no (a ciò si devono fortunatamente i numerosi sopravvissuti agli attacchi degli squali: non siamo di loro gradimento!). In molte specie gli organi gustativi sono posizionati anche all'esterno della testa e nei mwaoqbarbigli attorno alla bocca. Gli mwaouosfronemidi addirittura presentano recettori del gusto sulle pinne ventrali, trasformate in sottili appendici mobili che il pesce usa tastando quel che ha intorno.

I pesci presentano inoltre le mwaocnarici, che non hanno funzione mwaogrespiratoria (tranne che nei pesci con apparato boccale a ventosa) ma prettamente mwaokolfattiva: esse sono delle rientranze tubolari ricoperte di rosette olfattive che percepiscono le particelle odorose provenienti da mwaoosangue, mwaosputrefazione di organismi, mwaowmuco di altri pesci, piante. L'acqua è convogliata all'interno e poi estromessa.

La mwao4vista è un mwao8senso che i pesci hanno sviluppato in maniera differente,cite-ref-bioroma-2-5[2] in base al loro stile di vita.cite-ref-16[16] La maggior parte di essi presenta gli occhi ciascuno su un lato: ciò consente loro di avere un campo visivo di quasi 360° e una visione monoculare (ognuno dei due occhi mette a fuoco indipendentemente dall'altro) e mwapggrandangolare, non ad alta definizione ma che permette di controllare l'eventuale avvicinarsi di un pericolo.

I predatori e i pesci sdraiati su un fianco presentano invece occhi ravvicinati e visione binoculare, con un campo visivo ad alta definizione davanti alla loro testa, adatto ad avvicinarsi alle prede.

Tuttavia moltissime specie di pesci abitano in grotte o negli abissi marini, dove filtra pochissima luce oppure regnano le tenebre eterne. Alcuni pesci (ad esempio, gli mwapsmwapwOpisthoproctus) hanno sviluppato occhi telescopici e fortemente ingrandenti, adatti a sfruttare la flebile luce che proviene dall'alto. Alcune specie che vivono nelle grotte o nei profondi mwap0abissi (come lmwap4'mwap8mwaqaAstyanax) hanno addirittura atrofizzato i loro occhi fino a farli sparire, poiché nel loro habitat sono inutili.

I pesci presentano anche un organo di senso non presente in altri vertebrati: la mwaqilinea laterale.cite-ref-bioroma-2-6[2] Essa è costituita da una serie di canalicoli che corrono lateralmente nella testa e nel corpo dell'animale, collegati con l'esterno tramite piccoli pori, e ha la funzione di percepire variazioni di bassissima mwaqcfrequenza o flebili mwaqgcampi elettrici.

Nel 2003, il ricercatore mwaqoscozzese Lynne Sneddon dell'mwaqsUniversità di Edimburgo ha condotto delle ricerche su mwaqwOncorhynchus mykiss ed giunto alla conclusione che i pesci possiedono i mwaq0nocicettori ed esibiscono dei comportamenti in risposta al mwaq4dolore.cite-ref-17[17] Questo lavoro è stato criticato dal professor James D. Rose dell'Università del mwarmWyoming, che ha dichiarato che lo studio era difettoso.cite-ref-18[18] Il dottor Rose aveva pubblicato un suo studio un anno prima di Sneddon, sostenendo che i pesci non possono sentire dolore a causa della mancanza dell'appropriata mwargneocorteccia nel cervello.cite-ref-19[19]

I Selaci, i mwar4Dipnoi e le lamprede (mwar8Petromyzontiformes) possiedono dei recettori sensoriali, gli mwasaelettrocettori, in grado di rilevare i mwasecampi elettrici. Gli elettrorecettori possono essere a forma di ampolla o di forma tubulare. I primi, detti mwasiampolle di Lorenzini, possono essere considerati come una prosecuzione della linea laterale e sono riempiti da una sostanza gelatinosa che possiede una buona mwasmconducibilità elettrica. L'elettrorecezione viene usata per l'identificazione delle prede, per l'orientamento e per gli spostamenti.cite-ref-bioroma-2-7[2]

Apparato respiratorio

La maggior parte dei pesci compie gli scambi gassosi attraverso branchie localizzate ai lati della faringe. I mwas8pesci cartilaginei possiedono da 4 a 7 aperture branchiali prive di mwataopercolo, mentre i pesci ossei sono dotati di una sola apertura per lato coperta da un opercolo.

Le branchie sono costituite da strutture filamentose, fortemente vascolarizzate. Quando il pesce assume acqua ricca di ossigeno attraverso la bocca la fa passare attraverso le branchie a livello delle quali avviene l'assunzione dell'ossigeno e l'eliminazione dell'mwatianidride carbonica. Nelle branchie la circolazione del sangue va mwatmin controcorrente rispetto a quella dell'acqua. Questo sistema consente ai pesci di assorbire una grande quantità di ossigeno disciolto.

Alcuni pesci sono in grado di respirare l'aria mediante diversi meccanismi. La pelle delle mwatuanguille, come quella degli mwatyanfibi, è in grado di assorbire l'ossigeno; la cavità boccale dellmwatc'mwatgmwatkElectrophorus electricus può essere utilizzata per respirare aria; i pesci gatto delle famiglie mwatoLoricariidae, mwatsCallichthyidae e mwatwScoloplacidae sono capaci di assorbire l'aria mediante il loro tratto digestivo.cite-ref-armbruster-20-0[20] I mwaueDipnoi possiedono una coppia di mwauipolmoni simili a quelli dei mwaumtetrapodi e devono raggiungere la superficie dell'acqua per ingoiare aria attraverso la bocca ed eliminare l'aria respirata attraverso le branchie. I mwauqlepistoseidi presentano una vescica natatoria vascolarizzata che viene utilizzata come un polmone. mwauuCobitidi e molti pesci gatto respirano facendo passare l'aria attraverso l'intestino. Molti pesci hanno sviluppato degli organi respiratori accessori utilizzati per estrarre l'ossigeno dall'aria. I mwauypesci labirintici, come i mwaucgourami e i mwaugpesci combattenti hanno un organo, il labirinto, che svolge questa funzione. Pochi altri pesci presentano delle strutture che ricordano il labirinto. Tra questi vi sono le famiglie di pesci gatto mwaukChannidae, mwauoOsphronemidae e mwausClariidae.

La capacità di respirare aria è tipica di quei pesci che vivono in acque basse e a variabilità stagionale, dove la concentrazione dell'ossigeno può abbassarsi in certi periodi dell'anno. Quando questo avviene, i pesci che si affidano solo alla respirazione dell'ossigeno presente nell'acqua moriranno velocemente per mwau0asfissia, mentre quelli capaci di respirare aria possono sopravvivere per più tempo, in alcuni casi anche all'interno del fango. Alcuni casi estremi sono rappresentati dai pesci in grado di sopravvivere per settimane dopo che l'acqua si è asciugata del tutto, andando in mwau4estivazione e risvegliandosi con il ritorno dell'acqua. Alcuni pesci, come i dipnoi africani, devono obbligatoriamente respirare aria periodicamente per sopravvivere e sono chiamati mwau8respiratori d'aria obbligati; altri, come lmwava'mwavemwaviHypostomus plecostomus, respirano l'aria solo quando ne hanno realmente bisogno e sono detti mwavmrespiratori d'aria facoltativi. La maggior parte dei pesci che respirano l'aria appartengono a questa categoria, poiché la respirazione aerea ha un costo energetico non indifferente per raggiungere la superficie dell'acqua e inoltre in questo modo i pesci si esporrebbero alla predazione da parte dei predatori della superficie.cite-ref-armbruster-20-1[20]

Vescica natatoria

La vescica natatoria nasce nel corso dell'evoluzione per permettere a determinati organismi, quali vertebrati teleostei, movimenti lungo una colonna d'acqua. È un organo tipicamente appartenente all'anatomia dei pesci, formatosi tramite l'ingestione di una bolla d'aria e l'introflessione di una parte del tratto gastro-esofageo, che facilita i loro movimenti nell'elemento liquido.

Esistono due tipi diversi di vesciche natatorie: se la stessa risulta connessa al tratto gastro-esofageo il pesce sarà di tipo fisostomo, mentre se non risulta connessa sarà fisoclisto.

Apparato digerente

Nei pesci il cibo viene ingerito attraverso la bocca, e passando poi per l'esofago, e lo stomaco. Intervengono anche nella digestione enzimi provenienti da fegato e pancreas. Le sostanze nutritive vengono assorbite tramite l'intestino e le feci espulse tramite l'ano.

Apparato circolatorio

Nei pesci l'mwawaapparato circolatorio è chiuso e semplice. Il sangue è pompato da un mwawecuore a due camere verso le mwawibranchie, da dove raggiunge l'intero corpo dell'animale per ritornare poi al cuore.

Il cuore è adiacente alla regione branchiale, racchiuso in un mwawqpericardio. Il sangue segue il percorso seno venoso, mwawuatrio, mwawyventricolo, mwawccono arterioso, mwawgaorta ventrale, cinque paia di mwawkarchi branchiali afferente, mwawocapillari branchiali, quattro paia di archi branchiali efferenti, aorta dorsale, varie mwawsarterie. Dalla coda: mwawwvena caudale, vene portali ai mwaw0reni e altre grandi vene che si dirigono verso i seni venosi, che si connettono al seno venoso del cuore. Dal tubo digerente: mwaw4vena porta epatica, vene epatiche, seno venoso. La circolazione è unica, il sangue passa una sola volta in tutto il circuito attraverso il cuore, nel quale è sempre venoso, non ossigenato.

Sistema escretore

Come quasi tutti gli organismi acquatici, i pesci sono mwaxeammoniotelici, cioè eliminano le sostanze mwaxiazotate di rifiuto sotto forma di mwaxmammoniaca. Alcune sostanze di rifiuto sono eliminate direttamente tramite le branchie, i reni hanno invece funzione prevalentemente osmoregolativa.

Da notare che i pesci marini tendono a perdere acqua per mwaxuosmosi e dunque producono un'mwaxyurina molto concentrata, mentre succede l'opposto nei pesci d'acqua dolce, che tendono ad assorbire acqua. In quei pesci che migrano dal mare ai corsi d'acqua dolce i reni hanno dunque la capacità di adattarsi al cambiamento di mwaxcsalinità.

Apparato genitale

Le mwaxogonadi dei pesci sono costituite da mwaxstesticoli ed mwaxwovari. Entrambi sono organi pari, di taglia simile e completamente o parzialmente fusi tra loro.

In alcune specie gli mwax4spermatogoni nei testicoli sono distribuiti per tutta la lunghezza dei mwax8tubuli seminiferi, mentre in altre si trovano solo nella porzione anteriore.cite-ref-21[21]

Negli ovari, le uova possono essere rilasciate all'interno della mwayucavità celomatica, da dove poi raggiungeranno l'mwayyovidotto, oppure vengono rilasciate direttamente al suo interno.cite-ref-22[22]

Scheletro e muscolatura

Come gli altri vertebrati i pesci presentano un mwazmendoscheletro che può essere cartilagineo o osseo. Lo mwazqscheletro osseo consiste solitamente di un mwazucranio, dotato di mascelle fornite di mwazydenti, di una mwazccolonna vertebrale, di mwazgcostole e di ossa di varie forme che sostengono le pinne.

La maggior parte dei pesci si sposta contraendo alternativamente i mwazomuscoli inseriti ai lati della colonna vertebrale. Ogni massa muscolare è composta da una serie di segmenti detti mwazsmiomeri. La loro mwazwcontrazione produce un'ondulazione che spinge il pesce in avanti. Le pinne sono utilizzate come stabilizzatori o per aumentare la velocità del nuoto.

I miomeri sono costituiti da due tipi di mwaz4fibre muscolari, la mwaz8fibra rossa e la mwa0afibra bianca. La prima, al contrario della fibra bianca, è ricca di mwa0emioglobina e di mwa0imitocondri ed è altamente vascolarizzata. La fibra rossa è adatta a lavorare in condizioni mwa0maerobie, si mwa0qcontrae lentamente ma sopporta bene la fatica; la fibra bianca lavora bene in condizioni mwa0uanaerobie, si contrae più velocemente ma non è resistente alla fatica. Il rapporto tra le due fibre nei pesci varia a seconda del tipo di nuoto. I tonni, per esempio, che sono dei forti nuotatori, presentano alte percentuali di fibre rosse, mentre i pesci che vivono in prossimità del fondo e che compiono spostamenti brevi o scatti repentini presentano percentuali maggiori di fibre bianche.

Sistema immunitario

Gli organi del mwa0gsistema immunitario variano tra i differenti tipi di pesci.cite-ref-23[23] Negli mwa00Agnatha mancano dei veri e propri organi linfoidi, come mwa04timo e mwa08midollo osseo, ma questi pesci primitivi si affidano a regioni di tessuto linfoide presenti all'interno di altri organi per produrre le mwa1acellule dell'immunità. Per esempio, mwa1eeritrociti, mwa1imacrofagi e mwa1mplasmacellule vengono prodotte dal rene anteriore, mentre alcune aree dell'intestino, dove maturano i mwa1qgranulociti, somigliano ad un midollo osseo primitivo.

Nei pesci cartilaginei sono presenti il timo e una mwa1ymilza ben sviluppata, che costituisce il principale organo dell'immunità, dove si sviluppano diversi mwa1clinfociti, plasmacellule e macrofagi.

Gli Actinopterygii presentano una massa di tessuto associata alle mwa1kmeningi in cui si sviluppano i mwa1ogranulociti e il loro cuore è rivestito frequentemente da tessuto contenente linfociti, mwa1scellule reticolari ed un piccolo numero di macrofagi. Il rene di questi pesci è un importante organo mwa1wemopoietico.

Il principale tessuto immune dei Teleostei è costituito dal rene, in cui vengono ospitate diverse cellule immuni.cite-ref-24[24] In più, i teleostei possiedono timo, milza e aree di tessuto immunitario sparse tra i tessuti delle mwa2imucose, come pelle, branchie, intestino e gonadi. Si ritiene che gli eritrociti, i mwa2mneutrofili ed i granulociti dei teleostei risiedano nella milza, mentre i linfociti si trovano all'interno del timo. Questa divisione è molto simile a quella presente nel sistema immunitario dei mwa2qmammiferi.cite-ref-25[25]cite-ref-26[26] Recentemente è stato descritto in una specie di teleostei un mwa20sistema linfatico simile a quello dei mammiferi. Anche se non ancora confermato, si pensa che vi sia la presenza di mwa24linfonodi dove si accumulano i mwa28linfociti T immaturi prima di incontrare l'mwa3aantigene.cite-ref-27[27]

Biologia

Riproduzione

La maggior parte dei pesci è mwa3govipara, cioè si mwa3kriproduce mediante mwa3ouova che vengono mwa3sfecondate e che si sviluppano all'esterno del corpo materno. Alcuni pesci abbandonano le uova casualmente, altri costruiscono un mwa3wnido o le ricoprono di mwa30sedimenti. Solo poche specie adottano delle cure parentali proteggendo il nido o i giovani mwa34avannotti. Alcuni pesci (in particolare mwa38Condroitti, come gli mwa4asquali, ma anche alcuni mwa4eOsteitti come i mwa4icelacanti) presentano fecondazione interna e sono mwa4mvivipari. Una piccola minoranza di pesci è ovovivipara. La maggior parte delle specie di pesci presenta sessi separati, sono quindi presenti mwa4qmaschi e mwa4ufemmine. Tra i Teleostei, però, alcune specie sono mwa4yermafrodite. Tra i mwa4cserranidi soprattutto è presente l'ermafroditismo sincrono, in cui le mwa4ggonadi maschili e femminili si sviluppano contemporaneamente e in casi rarissimi è possibile l'autofecondazione, mentre in altri pesci le gonadi si sviluppano in tempi successivi (ermafroditismo sequenziale) e avviene l'mwa4kinversione sessuale. Se il pesce nasce maschio e si trasforma successivamente in femmina, si ha la mwa4oproterandria, se avviene il contrario si ha la mwa4sproteroginia. La proterandria è presente in circa 8 famiglie, tra cui mwa4wsparidi e mwa40pomacentridi; la proteroginia è invece molto più diffusa, essendo presente in circa 14 famiglie, tra cui mwa44labridi e serranidi.

Alcuni pesci si riproducono in età avanzata, mentre altri sono in grado di accoppiarsi già dopo il primo anno di età. Alcune specie, come i mwa5asalmoni del genere mwa5emwa5iOncorhynchus sono semelpare, cioè si riproducono solo una volta nel corso della loro vita, in genere alla fine del loro ciclo vitale. Altre invece sono iteropare, cioè sono in grado di riprodursi più volte.

I periodi riproduttivi variano in base alle mwa5qaree geografiche in cui questi animali vivono. In Mediterraneo, la riproduzione avviene per la maggior parte delle specie in primavera ed in inverno, sebbene per alcune il periodo riproduttivo possa prolungarsi fino all'estate. Nelle mwa5uzone tropicali la riproduzione avviene pressoché in tutte le stagioni. I periodi riproduttivi in genere seguono le variazioni stagionali della abbondanza di mwa5yfitoplancton e mwa5czooplancton. In Mediterraneo, infatti, si ha una maggiore produzione di questi organismi in primavera ed in autunno, mentre ai tropici la presenza degli organismi planctonici è costante.

I pesci sono degli organismi ad accrescimento indeterminato, cioè la loro crescita non si arresta mai. Il tasso di accrescimento maggiore si ha prima che venga raggiunta la mwa5kmaturità sessuale. Una volta che si formano le mwa5ogonadi, infatti, gran parte dell'energia viene utilizzata per la produzione dei mwa5sgameti, rallentando considerevolmente il tasso di accrescimento.cite-ref-bioroma-2-8[2]

I pesci bevono?

Il corpo degli esseri viventi è composto da una certa percentuale d'mwa6iacqua; così quello dei pesci, che vivono immersi in un fluido (l'acqua) in cui sono disciolti alcuni mwa6mmg di mwa6qsali minerali per mwa6ulitro. Secondo il fenomeno conosciuto come mwa6yosmosi, quando due mwa6csoluzioni con diversa mwa6gconcentrazione sono separate da una membrana semi-permeabile, il solvente della soluzione meno concentrata si sposta verso l'altra, tendendo così ad equilibrare la concentrazione delle due. Così avviene anche nel corpo dei pesci, poiché la pelle altro non è che una membrana semi-permeabile. Vivendo in tipi d'acqua diversi, però, i pesci d'acqua dolce e quelli d'acqua salata disporranno dell'acqua in modo diverso.

I pesci d'acqua salata vivono immersi in una soluzione a maggior concentrazione di quella presente nel loro corpo; a causa di ciò, sono soggetti a continua perdita di liquidi dalla pelle e soprattutto dalle branchie. Per rimpiazzare i fluidi persi devono bere molto: i reni filtreranno l'acqua salata e produrranno pochissima mwa6ourina, molto concentrata, che permetterà l'espulsione del sale.

Viceversa, i pesci d'acqua dolce vivono immersi in una soluzione meno concentrata di quella corporea: non necessitano di bere poiché essa tende a penetrare nella pelle, diluendo i liquidi e costringendo i pesci ad espellere grandi quantità d'acqua tramite urine.

Sonno

Anche i pesci dormono, ma il loro sonno può essere di due tipi diversi. Si ha il riposo vigile, che corrisponde a una specie di veglia dove il cervello viene fatto riposare ma i sensi sono attivi, e il sonno vero e proprio, inteso come sospensione delle attività.

Essendo privi di mwa68palpebre, non è possibile capire a prima vista lo stato di un pesce soprattutto se, come succede ad alcuni squali o altre specie pelagiche, questi continuano a nuotare per permettere il passaggio di acqua nelle branchie e quindi la respirazione.

In altre specie tuttavia il sonno è ben riconoscibile, come per alcune specie di pesci di mwa7ebarriera corallina, che di notte si avvolgono in uno spesso strato di muco (con la funzione di neutralizzare odori e sapori rendendoli invisibili ai predatori) da cui usciranno la mattina successiva; o come alcuni mwa7iCobitidi, che dormono appoggiati su di un fianco.

Non bisogna poi associare il buio e la notte con il sonno, poiché esistono tantissime specie notturne, soprattutto predatori, che riposano di giorno e di notte si aggirano tra i fondali o gli scogli per nutrirsi di pesci addormentati.

Acque dolci, salate o salmastre

I pesci abitano tutte le acque presenti sul nostro pianeta; acque che vengono divise solitamente in mwa7ydolci, mwa7csalate e mwa7gsalmastre. La differenza sta nelle quantità di sali disciolti per litro. Nel corso del tempo i pesci si sono adattati ai vari ambienti, rispondendo alle regole biologiche e fisico-chimiche della natura.

Tuttavia esistono pesci che possono cambiare tipo di acqua durante la vita, da dolce a salata e viceversa, per motivi riproduttivi o alimentari, come i mwa7osalmoni, le mwa7sanguille e altri che, vivendo in acque lagunari, possono permettersi di spingersi nel mare o nei fiumi che sfociano in laguna (alcuni mwa7wpesci palla ecc).

Termoregolazione

La maggior parte dei pesci sono organismi mwa78ectotermi, non sono, cioè, in grado di regolare la loro mwa8atemperatura corporea, che quindi è simile a quella dell'ambiente che li circonda.

Alcuni pesci, invece, sono mwa8iomeotermi e quindi riescono a mantenere costante la loro temperatura corporea, che è indipendente da quella esterna. I teleostei omeotermici appartengono tutti alla famiglia mwa8mScombridae e includono mwa8qpesci spada, mwa8umarlin e tonni. Tra i condroitti, sono in grado di mantenere costante la temperatura corporea tutti gli appartenenti alle famiglie mwa8yLamnidae e mwa8cAlopiidae. Pesci spada e marlin sono in grado di riscaldare solo gli occhi e il cervello, mentre tonni e grandi squali riescono a mantenere la temperatura corporea fino a circa 20 mwa8g°C più elevata rispetto a quella dell'acqua. L'endotermia viene mantenuta mediante il trattenimento dal mwa8kcalore generato dai muscoli durante il nuoto e permette a questi pesci di accrescere la forza contrattile dei muscoli, di aumentare la velocità di elaborazione del sistema centrale e di aumentare la velocità della digestione.cite-ref-28[28]

Etologia

Comunicazione

Suoni

In un mondo dove i mwa9gsuoni sono fortemente attutiti, sono ben pochi i pesci capaci di emetterne: le specie che ci riescono hanno modificato parti del corpo (vescica natatoria, alcune ossa, raggi delle pinne) che, opportunamente mosse, creano brontolii cupi o scatti improvvisi.

Colorazione

Le specie che non necessitano di forme e colorazioni (mwa9slivrea) mimetiche presentano invece colori vivaci e particolari, atti anche a comunicare particolari condizionicite-ref-29[29]. Questa caratteristica, conosciuta come mwa-aaposematismo e comune ad altre classi animali, ha fatto sì che i pesci velenosi, con carni dal sapore sgradevole o dotati di particolari sistemi di difesa (spine, denti, aculei) siano vivacemente colorati, in modo da segnalare immediatamente ad eventuali predatori la loro pericolosità. Sono segnalati anche alcuni casi di specie innocue che imitano specie pericolose, o viceversa.

Altro caso è il mwa-idimorfismo sessuale, accentuato soprattutto nel periodo riproduttivo, quando i maschi assumono colorazione più vivace per meglio impressionare le femmine prima dell'accoppiamento.

Linguaggio del corpo

Fondamentale è anche il mwa-ulinguaggio del corpo, solitamente universale per tutti i pesci, anche se esistono diverse eccezioni: viene usato per stabilire i rapporti gerarchici tra i conspecifici o tra specie diverse che hanno interessi comuni (cibo, sopravvivenza, territorio). Solitamente l'esemplare dominante o in atteggiamento aggressivo dispiega le pinne e a volte anche le branchie, con fare minaccioso. L'individuo subordinato abbassa le pinne sul corpo e a volte affievolisce la vivacità della livrea: un comportamento affine al pesce che ha problemi di salute.
Alcune specie inoltre possono cambiare livrea con i vari stati d'animo.

Comportamento

Nonostante l'immaginario comune attribuisca ai pesci un sistema cognitivo relativamente semplice e poco plastico ai cambiamenti dell'ambiente, alcune recenti ricerche documentano invece come, alla base del loro comportamento, vi sia un meccanismo comune ad altri vertebrati terrestricite-ref-30[30].

È noto ad esempio come alcune funzioni cognitive quali la vigilanza da un predatore o l'osservazione di un conspecifico vengano elaborate prevalentemente da porzioni differenti del sistema nervoso dei teleostei, in maniera analoga a quanto si osserva nell'uomo per altre funzioni, dove le aree cerebrali del linguaggio sono localizzate prevalentemente a sinistra mentre le abilità visuo-spaziali si collocano maggiormente nell'emisfero destro.

Intelligenza

I pesci sembrano essere in grado di risolvere anche problemi in apparenza molto complessi per il sistema nervoso di cui dispongono: una ricerca pubblicata su Animal Cognition (mwa-aAgrillo et al., 2007) documenta ad esempio come, alla base delle scelte sociali verso gruppi di conspecifici di diversa numerosità, vi sia l'applicazione di abilità numeriche spontanee simili a quelle osservate anche in altri animali come mwa-euccelli, mwa-iratti e mwa-mscimmiecite-ref-31[31].

Sembra in sostanza che i pesci dispongano di un sistema rudimentale di calcolo matematico che permetta loro di distinguere quali tra due gruppi presentati sia il più numerosocite-ref-32[32].

Convivenze particolari

Sono numerosissimi i casi che vedono pesci convivere con disparate specie animali potenzialmente pericolose (perché predatori) o con particolari mwbawbatteri che li rendono mwba0bioluminescenti. Spesso si tratta di mwba4mutualismo, ma esistono anche casi di mwba8parassitismo, seppure imperfetto.
Solo per citare alcuni esempi, è il caso di numerose specie che si nascondono tra i mwbbetentacoli delle mwbbimeduse e dei famosi pesci pagliaccio (mwbbmmwbbqAmphiprioninae) che vivono tra i tentacoli urticanti degli mwbbuanemoni marini senza esserne vittime, per merito di un particolare muco secreto dalla pelle che non attiva le temibili mwbbynematocisti degli anemoni.

Particolarmente interessante e studiato è il comportamento di un piccolo gruppo di pesci del genere mwbbgmwbbkLabroides (mwbboLabridae), la cui specie più conosciuta è mwbbsmwbbwLabroides dimidiatus che, nutrendosi di piccoli mwbb0crostacei e mwbb4vermi che parassitano comunemente molti pesci, sono dei graditissimi abitanti della mwbb8barriera corallina, al punto che nei pressi delle loro tane si formano delle vere e proprie stazioni di sosta dove molti pesci attendono con pazienza di essere "ripuliti", lasciando pascolare questi pesciolini neroazzurri perfino tra le branchie e i denti. Una mansuetudine stimolata da una particolare danza che il piccolo pulitore esegue per essere riconosciuto. Una così inconsueta fiducia non poteva che essere sfruttata: esiste un piccolo mwbcablennide (mwbcemwbciAspidontus taeniatus) assai simile nell'aspetto al labride ma con una voracità ben maggiore che, dopo aver danzato in modo simile al pulitore si avvicina al pesce fermo alla stazione di pulitura e lo morde velocemente, fuggendo con un pezzo di carne o di branchiacite-ref-aspidontus-taeniatus-33-0[33].

Anche se non si tratta di vero mutualismo, molto conosciuti e studiati sono i rapporti che i mwbcgpesci pilota e le mwbckremore instaurano con i loro "compagni di viaggio": questi pesci infatti sfruttano la protezione di grandi predatori (squali, razze, mwbcomante, mwbcstartarughe e mwbcwcetacei) nuotando loro vicino o addirittura adesi ad essi, cibandosi degli avanzi dei loro pasti.

Aggregazioni e banchi

Alcuni pesci conducono una vita solitaria, mentre altri vivono insieme ad altri esemplari della stessa specie. In questo caso si possono formare aggregazioni o banchi.

Un'aggregazione (o mwbdcshoal) si forma quando gruppi di pesci si riuniscono in risposta a stimoli esterni, quali la presenza di cibo o l'attrazione verso una fonte luminosa. Nell'aggregazione ogni pesce non mantiene una distanza precisa da un altro pesce e la velocità di nuoto varia da pesce a pesce. Ben diverso è il caso della formazione del banco (mwbdgschool), in cui ogni pesce è in grado di mantenere una distanza fissa dagli altri pesci e i cambiamenti di velocità e direzione di nuoto sono sincronizzati: il banco si muove come se fosse un singolo organismo. La posizione relativa di ogni pesce all'interno del banco è mantenuta mediante la vista e la linea laterale; in particolare, ogni pesce non fa altro che seguire il pesce a lui più vicino; questo è sufficiente perché, nel complesso, il movimento risulti ordinato e si costituisca un banco. Sono circa mwbdk10 000 le specie di pesci capaci di formare banchi, almeno in uno stadio della loro vita. Gli esempi più comuni di pesci che vivono in banchi sono le sardine (mwbdomwbdsSardina pilchardus), le acciughe (mwbdwEngraulidae) e le aringhe (mwbd0mwbd4Clupea harengus).

Per le prede, il banco rende meno individuabili i singoli individui e confonde i predatori effettuando dei movimenti evasisi, come aprirsi a ventaglio o a fontana, per poi richiudersi alle spalle del predatore; per i predatori, cacciare in banco facilita la ricerca del cibo e permette di circondare le prede e condizionarne i movimenti.

Alcune specie formano aggregazioni o banchi durante i periodi riproduttivi, affinché vi sia una maggiore probabilità che i mwbeegameti rilasciati in acqua possano incontrarsi.cite-ref-bioroma-2-9[2]

Migrazioni

Molte specie di pesci compiono delle mwbegmigrazioni a scopo riproduttivo, alimentare o per l'accrescimento. Alcune specie compiono dei piccoli spostamenti, mentre altre come il tonno (mwbekmwbeoThunnus sp.) compie dei vasti spostamenti oceanici.

Uno dei principali motivi che spinge i pesci a migrare è la dispersione delle larve. Queste, una volta schiuse le uova, vengono spinte dalle mwbewcorrenti verso aree riparate, dette mwbe0aree di nursery, in cui ricevono nutrimento e protezione dai predatori. I pesci quindi si spostano per riprodursi in aree in cui sono presenti delle correnti locali che assicurino che le larve vengano trasportate nelle giuste aree di mwbe4nursery. Qui gli avannotti si accrescono velocemente e raggiunte le dimensioni adeguate effettuano una mwbe8contromigrazione verso il mare aperto.

Alcune specie sono in grado di compiere delle migrazioni dal mare verso i fiumi e viceversa. Le specie che si spostano per riprodursi dai fiumi al mare, come le mwbfeanguille, sono dette catmwbfiadrome; quelle che compiono la migrazione dal mare al fiume, come i salmoni, sono dette mwbfmanadrome.

I tonni rossi (mwbfumwbfyThunnus thynnus) compiono delle migrazioni attraverso l'mwbfcoceano Atlantico riuscendo a percorrere anche mwbfg9000 km in circa 4 mesi. Questa specie presenta due sottopopolazioni, una che vive lungo le coste del mwbfksud e del mwbfonord America e che si riproduce nelle acque del mwbfsMessico, mentre l'altra vive lungo le coste atlantiche che vanno dal mwbfwMarocco alla mwbf0Norvegia e si riproduce in Mediterraneo. Qui i tonni entrano attraverso lo mwbf4stretto di Gibilterra, seguono le principali correnti e si riproducono. Una volta terminato l'accoppiamento, alcuni tonni restano in Mediterraneo, mentre la maggior parte di essi torna nell'oceano. I piccoli tonni si accrescono velocemente, raggiungono la maturità sessuale a circa 3 anni, si spostano all'interno del Mediterraneo e dopo circa 7-8 anni tornano anch'essi nell'oceano.cite-ref-bioroma-2-10[2]

Strategie alimentari

Tra i pesci esistono specie mwbguerbivore, mwbgycarnivore, mwbgcnecrofaghe e mwbggonnivore.

Tra gli erbivori vi sono specie mwbgofiltratrici, che si nutrono di fitoplancton che filtrano attraverso delle strutture presenti nelle branchie, dette mwbgsbranchiospine. I mwbgwraschiatori si nutrono delle mwbg0alghe mwbg4epifite e di quelle incrostanti, mentre i mwbg8brucatori si nutrono direttamente di alghe e di mwbhafanerogame.

I carnivori utilizzano diversi sistemi di caccia. I mwbhiplanctofagi filtrano l'acqua con le branchie per nutrirsi di zooplancton e di altri piccoli organismi; i mwbhmcacciatori all'agguato si mimetizzano sul fondo e aspettato che le prede si avvicinino ad essi; i mwbhqcacciatori all'inseguimento sono forti nuotatori e cacciano attivamente le loro prede; i mwbhucacciatori all'aspetto cacciano le loro prede restando nascosti all'interno di anfratti e altri nascondigli; i mwbhybentofagi si nutrono di specie che vivono su e dentro i fondali; i mwbhctrituratori possiedono dei denti adatti a rompere l'mwbhgesoscheletro di mwbhkcrostacei, mwbhocoralli ed mwbhsechinodermi. Alcuni come il pesce arciere (mwbhwToxotes jaculatrix) o l'arowana (mwbh4mwbh8Osteoglossum bicirrhosum) cacciano insetti fuori dall'acqua, il primo prendendo la mira e poi lanciano un getto d'acqua sulla vittima per farla cadere in acqua, l'altro saltando fuori per catturare la preda.

I necrofagi si nutrono di animali morti o feriti e ricercano le loro prede affidandosi alla ricezione di stimoli olfattivi, chimici o pressori.

Gli onnivori non hanno una dieta ben definita e si nutrono di tutto ciò che è commestibile, animale o vegetale che sia.

I pesci e l'uomo

Fonte per l'alimentazione umana

Fin dagli mwbjqalbori dell'umanità, il pesce ha rappresentato un'importante e soprattutto variabilissima fonte di cibo. La presenza di pesce facilmente catturabile è stato inoltre uno dei motivi per cui i primi insediamenti umani sono nati nelle immediate vicinanze di mari o corsi d'acqua.

Il pesce è infatti un alimento con proteine ad alto valore biologico, i cui grassi sono in buona parte costituiti da grassi poli-insaturi (fra cui gli mwbjyomega-3) e inoltre costituiscono anche una fonte di vitamine e sali minerali.cite-ref-34[34] Nel corso del tempo l'uomo ha imparato a sfruttare al meglio i prodotti ittici e proprio nell'ultimo secolo si sono sviluppate politiche di mwbjspesca atte da una parte ad aumentare la quantità del pescato e dall'altra a preservare pesci troppo giovani e rispettare i tempi di riproduzione. Tuttavia miliardi di esseri umani che dipendono dal mare concorrono in percentuale altissima all'impoverimento e al rischio di mwbjwestinzione di molte specie. In soli 100 anni l'impoverimento dei mari e dei fiumi è stato altissimo, e solo negli ultimi decenni si è arrivati a capire l'importanza della biodiversità acquatica, istituendo riserve di mwbj0pesca, incentivando l'mwbj4acquacoltura e proibendo l'uso delle mwbj8reti a strascico se non per particolari prodotti ittici. Ancora oggi è l'mwbkaOriente e in particolar modo il mwbkeGiappone a dover dipendere dalle specie marine nella quasi totalità della mwbkidieta alimentare, consumato principalmente crudo (mwbkmsushi e mwbkqsashimi). Visitando il mercato del pesce più grande del mondo, lo mwbkuTsukiji a mwbkyTokyo, ci si rende conto di come l'uomo sfrutta ormai le acque al di sopra delle loro possibilità. In questo mercato infatti sono presenti più di mwbkc10 000 specie commestibili di pesci e mwbkgmolluschi, che giungono ormai da tutte le aree più pescose del mondo il pesce più quotato è il mwbkktonno del Mediterraneo, ricercato e stimato dai grossisti giapponesi per le qualità delle carni. A volte sono presenti prodotti il cui reale bisogno alimentare è messo in discussione dal mondo occidentale, come le pinne di mwbkosqualo, mwbkscetacei (mwbkwmammiferi, ma pur sempre a rischio di estinzione) e il pesce palla (fugu), peraltro mortale se non trattato a dovere a causa della presenza della mwbk0neurotossina mwbk4tetradotossina in alcuni suoi organi.

Il pesce viene anche allevato dall'uomo tramite la piscicoltura; essi vengono allevati in un bacino d'acqua recintato, appena il pesce raggiunge la dimensione perfetta viene raccolto con una rete, questa pratica produce il 50% del pesce venduto dell'uomo

Ecologia e pericoli

Stato di conservazione

A tutto il 2007, la mwblqRed list dell'mwbluIUCN annovera mwbly1 201 specie di pesci minacciate di mwblcestinzione, circa il 4% di tutte le specie descritte.cite-ref-35[35] Tra queste specie vi sono il merluzzo (mwblwmwbl0Gadus morhua),cite-ref-36[36] il mwbmimwbmmCyprinodon diabolis,cite-ref-37[37] il celacanto (mwbmgmwbmkLatimeria chalumnae)cite-ref-38[38] e il grande squalo bianco (mwbm4mwbm8Carcharodon carcharias).cite-ref-39[39]

Poiché vivono sott'acqua, i pesci sono molto più difficili da studiare rispetto agli animali ed alle piante terrestri e le informazioni sulle mwbnupopolazioni ittiche sono piuttosto carenti. Ad ogni modo, sembra che le specie di acqua dolce siano maggiormente minacciate poiché esse vivono spesso in aree relativamente piccole. Un esempio è dato dal mwbnyCyprinodon diabolis, che vive in un'unica pozza di soli mwbnc20 .cite-ref-40[40]

Principali minacce

Il sovradimensionamento delle flotte pescherecce moderne causato dalla mancanza di adeguate strategie politiche di programmazione e di tutela della sostenibilità ecologica della pesca industriale ha causato un impoverimento quantitativo del pesce in tutti i maricite-ref-41[41]. La pesca intensiva moderna ha già causato in alcuni casi il collasso di mwboostock ittici, che di conseguenza non sono in grado di riprodursi tanto velocemente da rimpiazzare gli esemplari sottratti. Si viene a creare così unmwbos'mwbowestinzione commerciale, che non significa l'estinzione della specie ma il fatto che gli mwbo0stock ittici non sono più in grado di sostenere una pesca mwbo4economicamente vantaggiosa, inoltre sotto un certo livello di rarefazione per l'mwbo8Effetto Allee gli stock possono anche non riprendersi più.cite-ref-42[42]

Un'altra minaccia alle popolazioni ittiche viene dall'mwbpuinquinamento delle acque. Nel corso dell'ultimo secolo l'mwbpyindustrializzazione, l'aumento della popolazione e di conseguenza l'aumento di scarichi di vario tipo nelle acque ha creato forti disagi tra i pesci che se nel migliore dei casi abbandonano il corso o lo specchio d'acqua, nel peggiore vengono uccisi velocemente da sostanze velenose o mwbpccancerogene. Ciò comporta anche il rischio di avvelenare l'intero mwbpgecosistema e di vedere in alcuni casi morire l'intero corso d'acqua per mwbpkeutrofizzazione.

Meno comuni ma terribilmente disastrose sono le perdite di mwbpspetrolio in mare dovute ad incidenti alle mwbpwpetroliere o agli mwbp0oleodotti. Il petrolio tende a ricoprire la superficie prima e il fondo poi, soffocando con una pesante e tossica coltre nera pesci, uccelli e mwbp4vegetali. In caso di incidenti come questi solo dopo decenni la vita riprende rigogliosa, spesso contando alcune assenze tra le specie e creando così disequilibri nelle catene alimentari.

In molti paesi mwbqatropicali inoltre ha luogo la pesca indiscriminata per l'mwbqeacquariofilia, principalmente per le specie che non si riproducono in cattività o per le quali l'allevamento è meno conveniente della cattura. Se nelle acque dolci il problema è meno sentito, lungo le barriere coralline esso è visibile, in quanto molti pescatori locali usano spruzzare una soluzione di mwbqicianuro per stordire i pesci e catturarli. Oltre a rischiare la vita del pesce spesso vengono uccisi i mwbqmpolipi dei mwbqqcoralli che si trovano nelle immediate vicinanze.

Anche l'introduzione di mwbqyspecie aliene costituisce un pericolo per le specie ittiche. Uno dei casi meglio studiati e tra i più dannosi è l'introduzione nel mwbqcLago Vittoria in mwbqgAfrica del persico del Nilo (mwbqkmwbqoLates niloticus). Questo predatore è stato in parte inserito volontariamente nel lago, per sostenere la pesca delle popolazioni locali. Alcuni esemplari, comunque, sono sfuggiti dagli stagni in cui venivano allevati per motivi di studio. Il persico ha praticamente eliminato tutte le popolazioni di mwbqsciclidi endemiche ed esclusive del lago Vittoria, causando danni sia all'ecosistema, sia alle popolazioni umane: dopo l'introduzione della specie, infatti, si osservò un calo di circa l'80% del pescato. Inoltre, il persico eliminò i predatori naturali di un mwbqwmollusco che costituisce uno degli ospiti intermedi dei mwbq0platelminti responsabili della mwbq4schistosomiasi, una malattia mortale per l'uomo se non curata in tempo.cite-ref-43[43]

Tra i pericoli naturali dei pesci si possono annoverare molti casi di parassitosi da parte di crostacei, molluschi e vermi. Il detto popolare mwbrqSano come un pesce ha ben poco di vero: i pesci sono soggetti a molte malattie, tanto quanto tutte le altre mwbruclassi di animali e vegetali, tuttavia in natura è difficile osservare pesci gravemente ammalati, in quanto la mwbryselezione naturale fa sì che questi spesso vengano eliminati dai predatori.

I pesci nella cultura, nell'arte e nella religione

Presente nella dieta umana dalla mwbrkPreistoria, il pesce è rappresentato in tutte le mwbrociviltà del bacino mediterraneo assieme agli altri alimenti offerti dalla natura. Appaiono, secoli dopo, anche negli mwbrsaffreschi tombali mwbrwegizi come nei mwbr0mosaici mwbr4romani di mwbr8età imperiale, alimento ma anche simbolo di mwbsafertilità.

L'avvento del mwbsiCristianesimo concorre ad attribuire al pesce un significato mistico: mwbsmGesù cerca i Suoi mwbsqdiscepoli tra i pescatori, dice loro "mwbsuVi farò pescatori di uomini" e compie il mwbsymiracolo dei pani e dei pesci.

Durante le persecuzioni i primi cristiani idearono un mwbsgacronimo con la semplificazione della parola mwbskgreca Ἰχθύς- mwbsoichthys (pesce): mwbssἸησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτήρ- mwbswIesous Christós Theou Yiós Sotèr, mwbs0ICHTHYS appunto, cioè mwbs4Gesù Cristo Figlio di Dio Salvatore e usarono questa sigla o solo l'immagine del pesce per indicare i primi luoghi di mwbs8culto o addirittura i cristiani stessi.cite-ref-44[44]

Durante i secoli successivi il pesce venne raffigurato assieme ai discepoli, ma l'mwbtuarte fiamminga inserì i pesci e gli altri prodotti del mare nelle splendide e dettagliate mwbtynature morte che contraddistinsero i mwbtcpittori nordici dal mwbtgXV secolo. Nell'mwbtkarte moderna e mwbtocontemporanea il pesce è un soggetto sporadico.

L'arte orientale (cinese e giapponese soprattutto), così sensibile alle bellezze della natura, negli ultimi quattro secoli ha prodotto tavole e oggetti di mwbtwscultura di raffinata fattura in parallelo all'"arte" della selezione di mwbt0varietà di pesci rossi e mwbt4carpe koi dalle livree incantevoli, oggetto di mwbt8vanità tra i mwbuanobili del tempo.

I pesci come animali domestici: l'acquariofilia

L'acquariofilia è un mwbxomwbxshobby che vede le sue antiche origini nell'allevamento a scopo alimentare che già i mwbxwRomani fecero con le specie a loro più gradite, e che venne ripresa e studiata a fondo nel corso dei secoli, fino ad approdare alla fine del mwbx0XIX secolo forte delle innovazioni tecnologiche come vetri a basso costo, energia elettrica ed esplorazioni geografiche di mwbx4Americhe ed mwbx8Africa. Grande impulso allo sviluppo scientifico di questo mwbyahobby lo diede il grande mwbyenaturalista mwbyiKonrad Lorenz, padre dell'mwbymetologia, quella scienza che studia il comportamento animale. Si scoprì quindi che i pesci erano animali più complessi di quanto si fosse mai pensato prima.

Dal mwbyusecondo dopoguerra l'acquariofilia conobbe un periodo florido che non si è mai interrotto, arrivando a sviluppare diverse branche di questa disciplina naturalistica e permettendo numerosi studi etologici e mwbyybiologici. Negli ultimi decenni si è arrivati ad un'acquariofilia consapevole, che tiene grandemente in considerazione le particolari esigenze mwbycfisiologiche delle centinaia di specie preposte all'allevamento in cattività, la maggior parte delle quali ormai sono riproducibili facilmente in mwbygacquario. Essere acquariofili oggi significa conoscere elementari concetti di mwbykchimica e di biologia, applicandoli come risposta alle esigenze degli organismi viventi che si allevano.

Il mercato è ampio e concorrenziale, alimentato anche da numerosi allevatori che si scambiano varie specie, alcune delle quali particolarmente difficili da trovare in commercio. In questo modo si è giunti a conservare in cattività un patrimonio biologico che è sempre più minacciato dalle distruzioni degli ambienti naturali da fattori antropici, tanto che oggi alcune specie non sono considerate estinte soltanto perché capillarmente diffuse negli acquari degli appassionati di tutto il mondo.

Classificazione

Tradizionalmente col termine pesci si identificano tutti i mwby4Vertebrati acquatici non mwby8Tetrapodi, inclusi nella superclasse degli mwbzaAgnati (pesci privi di mascelle) e in alcune classi viventi di mwbzeGnatostomi: mwbziCondroitti (pesci cartilaginei), mwbzmAttinopterigi e mwbzqSarcopterigi. In precedenza questi ultimi due gruppi costituivano l'unica classe degli mwbzuOsteitti (pesci ossei)cite-ref-bioroma-2-11[2].

Pesce sintetico

Nel 2022 alcune aziende hanno iniziato a creare in laboratorio pesce sintetico, ricreando ad esempio mwbzwsalmone atlantico, mwbz0trota iridea e mwbz4carpa partendo da cellule coltivate e arricchite di proteine vegetalicite-ref-45[45]cite-ref-46[46]cite-ref-47[47]cite-ref-48[48].

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Collegamenti esterni

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